自 20 世纪 60 年代以来，该州一直在密歇根湖放养奇努克鲑，以帮助维护湖泊的生态系统并为垂钓者提供多样化的垂钓机会。因此，如今密歇根湖中超过一半的奇努克鲑都已归化。但鲑鱼种群随着时间的推移发生了怎样的变化？自然产生的种群和孵化场放养的种群之间是否存在显著差异——这些差异可能会破坏该州渔业的微妙平衡吗？

由于密歇根州依赖休闲钓鱼的经济效益，并且湖泊的健康取决于合理的管理决策，因此五大湖渔业信托基金 (GLFT) 资助了一项研究项目，以 (1) 更好地了解该州更自然化的奇努克鲑鱼种群，(2) 评估自然化鱼类和孵化场放养鱼类之间的潜在差异，以及 (3) 使用研究结果为培育理想引进物种的自给自足种群的决策提供参考。

角度

为了更好地了解奇努克鲑鱼种群随时间的变化情况，来自五个组织的研究人员团队首先研究了历史趋势数据。然后，该团队进行了实地研究，以收集有关归化种群和孵化场放养种群生命史特征的更多信息。除其他外，研究人员假设，成熟时的年龄和大小会随着时间的推移而发生变化（因为许多生命史特征是可遗传的），而归化的鱼会在较晚的年龄和时间产卵。

细节

研究人员首先研究了 23 年的数据。然后，他们进行了为期两年的实地研究，收集了密歇根湖西北部三个不同产卵种群的生物数据：(1) 孵化场放养种群，(2) 归化种群，以及 (3) 无法辨别来源的混合种群。对于每个种群，研究人员评估了成熟年龄、成熟时的体重和长度、繁殖力、卵大小以及鱼产卵的月份。他们还分析了奇努克鱼卵子样本中的总硫胺素浓度，以确定不同种群的卵和幼虫存活率是否不同。

结果如下……

令研究人员惊讶的是，他们发现奇努克鲑鱼种群的生活史特征只有微小的差异。即使随着种群的自然化程度越来越高，数据显示成熟年龄没有变化；成熟时的长度保持不变；成熟时的平均体重下降，但幅度很小。随着时间的推移，雄性与雌性的比例也有所下降，但下降幅度没有预期的那么大。

当使用更多当前实地数据来比较这三种奇努克鱼种群时，研究人员发现，没有证据支持对成熟期、繁殖力或产卵时间不同年龄和大小的担忧。但他们确实发现，混合种群的卵最大、最重，而归化种群的卵最小。

最有趣和最意外的发现之一是，卵中硫胺素浓度平均高于 ED50 阈值（低于阈值的浓度与 50% 的幼虫死亡率相关）。事实上，浓度高于之前报告的浓度，并且没有迹象表明硫胺素缺乏症发生率很高。这一发现值得注意，因为奇努克鲑现在以鲱鱼为食，而鲱鱼是大湖鲑鱼硫胺素缺乏的主要诱因。

这一切意味着什么？

虽然孵化场和归化的奇努克鲑种群之间的差异已成为美国其他地区的严重问题，但该项目的数据表明，至少目前没有必要过度担心大湖地区的差异。奇努克鲑总体种群的生活史特征保持相当稳定，归化的种群特征与孵化场生产的种群相似。因此，结果表明，日益归化的奇努克鲑种群既没有对鲑鱼渔业造成不利影响，也不会在未来造成不利影响。

进一步阅读

研究表明，归化鲑鱼和放养鲑鱼之间几乎没有差异

马克·罗杰斯是美国地质调查局的渔业生物学家，也是最近由五大湖渔业信托基金 (GLFT) 资助的项目的主要研究人员之一。他提出了一个基本问题：随着密歇根湖奇努克鲑鱼种群结构的变化，我们是否应该期待渔业也会发生变化？项目结果表明，答案可能是否定的，或者至少没有我们预期的那么大。鉴于目前人们对奇努克鲑鱼种群的脆弱性和可持续性的担忧，这可能是一个重要的发现。

对于 GLFT 资助的项目，罗杰斯和一组研究人员试图通过从两个方面研究生命史特征来回答他的问题。首先，他们检查了 23 年的历史数据，以确定随着奇努克鲑鱼种群的日益归化，平均生命史参数是否发生了变化。（归化的鱼类现在占密歇根湖奇努克鲑鱼总种群的 50% 以上。）

其次，该团队进行了两年的实地研究，以收集可能支持或质疑趋势数据所暗示的内容的数据。在实地研究中，研究人员观察了密歇根湖西北部归化的、孵化场放养的和混合的产卵种群（例如，它们的来源无法辨别）。

在项目的第三部分，研究人员分析了奇努克鲑鱼卵中硫胺素（一种维生素 B 结构）的总浓度，这对鱼卵和幼鱼的存活率有影响。具体来说，他们想了解归化的鲑鱼是否不太容易出现硫胺素缺乏症，硫胺素在一定水平上会导致早期死亡综合症。

罗杰斯说，该团队的许多发现完全出乎意料。例如，研究人员相当确信归化的鱼会更晚成熟，这将导致它们在更晚的年龄和一年中更晚的时间产卵（可能是在十月和十一月，而不是八月或九月）。趋势数据和实地研究数据都不支持这一假设。成熟年龄没有变化，成熟长度保持不变，鱼产卵的时间也没有显著差异。

该项目合作者、夏洛瓦渔业研究站的兰迪·克拉拉蒙特 (Randy Claramunt) 对这一发现感到惊讶。

“垂钓者经常问我们是否必须将野生鲑鱼与养殖鲑鱼分开管理，因为人们认为野生鲑鱼的产卵年龄较大，而且产卵时间较晚，”他说。“这项研究的结果表明，野生鲑鱼和养殖鲑鱼可能不是不同的亚种群。因此，我们目前的鲑鱼丰度模型充分反映了混合种群。”

随着时间的推移，鲑鱼种群唯一明显的变化是平均体重略有下降。研究人员发现，这种下降与种群固有因素无关，甚至与放养密度无关（例如，太多的鱼追逐太少的猎物）。相反，他们发现体重变化与猎物鱼的丰度有更密切的关系。

罗杰斯说：“在猎物较多的年份，鱼的重量也较重。”

Chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha).

大马哈鱼（Oncorhynchus tshawytscha）。

另一个意外发现是，雌雄比例并没有像预期的那样急剧下降。种群会随着时间的推移达到雌雄平衡的假设是基于这样一个事实：孵化场放养的鱼在生命的第一年生长得非常快。因此，雄鱼在一两岁时就成熟了，而不是预期的三四岁。这些早熟的雄鱼被称为“杰克”。研究人员推测，由于归化的鱼对鲑鱼种群的贡献更大，杰克的数量会减少，从而使产卵种群中的雄性和雌性数量相等。GLFT 项目的趋势数据表明，虽然 23 年来发生了一些变化，但并不像预期的那么强烈。密歇根湖的奇努克鲑鱼种群仍然以雄性为主。

另一个令人惊讶的发现与繁殖力有关。正如罗杰斯所解释的那样，“有一种进化范式，即鱼产卵的数量和大小应该根据其产卵的栖息地进行优化，以最大限度地提高它们的生存率。因此，如果你处在一个稳定的栖息地——比如孵化场——鱼会将精力投入到产下小卵和大量卵上。但是，如果鱼的栖息地不太稳定——可能是水位高低或其他压力条件——它会将精力投入到产下较少但较大的卵上。”

讽刺的是，研究人员发现，与孵化场放养的鱼类相比，生活在更不稳定环境中的归化奇努克鲑产下的卵最少。混合种群的卵最大、最重，而孵化场放养种群的卵居中。然而，在比较产卵总数与雌性体重时，这三个种群之间没有差异。

“如果归化的鱼产的卵比孵化场放养的鱼大得多，那就意味着归化的雌鱼在产卵时投入了更多的能量，”罗杰斯说。“如果这些能量来自猎物资源，那么目前我们在湖中发现的猎物生物量水平低于前几十年，可能会损害归化的奇努克种群。既然事实并非如此，我们可能不必担心。”

最后，也许是最出乎意料的发现是，平均而言，奇努克鲑鱼卵中的硫胺素浓度高于 ED50 阈值（低于 ED50 的卵硫胺素浓度与 50％的幼虫死亡率有关）。

“硫胺素是一种维生素 B 结构。硫胺素酶是一种维生素 B 阻断剂，一些猎物鱼（如鲱鱼）含有这种物质。当鲑鱼食用含有硫胺素酶的鲱鱼时，它会抑制硫胺素的产生，而硫胺素对鱼卵和幼鱼的存活至关重要。因此，鲑鱼体内的硫胺素含量高于预期水平是有益的。”

虽然这项研究的结果对奇努克鲑鱼种群提供了宝贵的启示，但罗杰斯警告说，这些结果并不能说明全部情况。这项研究只研究了密歇根湖西北部的鱼类；因此，结果不一定代表整个湖区的模式。此外，这项研究主要关注野生鱼类对种群的贡献不断增加。但正如罗杰斯指出的那样：“自我们的研究结束以来，密歇根湖发生了很多事情……这可能会影响鲑鱼渔业的动态。因此，虽然我们的研究结果并不表明渔业将发生变化，但还有其他因素可能会改变它。”